為什麼貓頭鷹需要發達的盲腸?-淺談鳥類盲腸的比較解剖學



鳥類是演化極為成功的動物,在地球上佔據了不同的生態區位。為了適應環境,不同鳥種各自發展出獨特的外觀與行為。包括器官也出現許多適應性演化。儘管比起炫目的羽毛或優美的叫聲,鳥類的盲腸似乎沒那麼引人注意,但不同鳥類的盲腸型態與功能可真是天差地別呢!



誰的盲腸比較發達?
與人類一樣,鳥類的盲腸位於大腸與小腸交界處。大部分鳥類擁有一對手指樣突起的盲腸,看起來就像是小腸往兩側的延伸。在不同科的鳥類之間,盲腸的長度與大小差異很大。例如家雞就有發達的盲腸,而隼的盲腸則非常小,鸚鵡甚至沒有盲腸。有趣的是,鷺鷥科鳥類只有單側一條盲腸。下面列出各種鳥類盲腸大小比較。
   



      由此可知,鳥類的盲腸發育狀況各不相同。除了大小差異,有些鳥類盲腸甚至是螺旋狀或是囊狀呢!
各種鳥類盲腸型態。(A) 黑頸鸕鶿 (Phalacrocorax niger), (鵜形目); (B) 黃頭鷺 (Bubulcus ibis), (鸛形目); (C) 棉鴨(Nettupuscorn mandelianus), (雁形目); (D) 大冠鷲 (Spilornis cheek), (隼形目) ; (E) 鵪鶉(Coturniw coturnix), (雞形目); (F) 灰斑鳩 (Streptopelia decaocto), (鴿形目); (G) 肉垂麥雞 (Vunellus indicus), (鴴形目); (H) 噪鵑 (Eudynamys scolopacea), (鵑形目); (I) 橫斑腹小鴞 (Athene brama), (鴞形目); (J) 棕胸佛法僧(Coracias benghalensis), (佛法僧目); (K) 小雲雀 (Akzaudu gulgula), (雀形目); (L) 灰鶺鴒 (Motacilla cinerea), (雀形目) 。



盲腸的分類
       除了肉眼外觀的分類方式,解剖學家也以組織學的角度觀察,並且把鳥類盲腸分成五個類別,分別為:
1.       腸道型(intestinal):很長的盲腸,並且組織結構與小腸相似。包括雞形目、鴕鳥目、鶴鴕目、奇異鳥、䳍形目、潛鳥目、雁形目、鶴形目、鴴形目、鵑形目、咬鵑等。
2.       腺體型(glandular):發育良好且長的盲腸,富含以杯狀細胞為主的腺體組織,具有旺盛的分泌功能。包括鴞形目、夜鷹目等。
3.       淋巴型(lymphoid):短小的盲腸,腸壁有許多淋巴組織。包括鵜形目、鸛形目、隼形目、鴿形目等。
4.       痕跡型(vestigial):極小的盲腸,通常沒有腔室,且埋藏於腸道壁上。包括企鵝、鸌形目等。
5.       無盲腸(abscent):包括鸚鵡、鼠鳥、雀形目、雨燕、鴷形目等。

魚鷹(Pandion haliaetus)的成對盲腸,小而囊袋狀,主要為淋巴組織。
(圖片來源:https://lafeber.com/vet/raptor-gastrointestinal-anatomy-physiology/ )
大鵰鴞(Bubo virginianus)發達的盲腸,研究人員推測貓頭鷹的盲腸與水分吸收有關。
手術移除盲腸的大鵰鴞飲水量大增。(圖片來源:https://lafeber.com/vet/raptor-gastrointestinal-anatomy-physiology/)


大致上,鳥類盲腸發達程度與食性相關,植食性鳥類的盲腸通常較大。食蟲與食肉的鳥類,則傾向擁有較小的盲腸。但是綜觀鳥類世界,例外不勝枚舉:隼和貓頭鷹食性相似,但卻有著很不一樣的盲腸;捕魚維生的鳥類如企鵝的盲腸很小,而潛鳥及鷿鷈則有著發育良好的盲腸,翠鳥卻完全沒有盲腸。有文獻指出,柳松雞可能會因為不同食物而改變盲腸的大小,尤其是當冬季來臨使得柳松雞食用較多高纖維食物時,他們的盲腸可以增長30%

   
盲腸的功能
盲腸的主要功能包括食物的發酵與消化(尤其是纖維素)、增加水分與含氮物質的吸收、腸道菌叢生長與製造免疫球蛋白及抗體。事實上,研究顯示在某些鳥類中,盲腸發酵的效率甚至比草食哺乳動物更好。


貓頭鷹的盲腸便
在經過盲腸菌叢發酵混合的糞便稱為盲腸便(cecal dropping)。貓頭鷹的盲腸便呈現深褐色、軟而均質,且排出的頻率較一般糞便低。受到緊迫的貓頭鷹常常會有排出盲腸便的反應。有研究發現盲腸便中的的皮質類固醇濃度比一般糞便中高,但其與壓力的關係仍然不明。所以在貓頭鷹救傷時,分辨下痢與盲腸便顯得十分重要。
前面提過食性與盲腸大小的關係,以動物性蛋白質為主食的隼形目鳥類,其盲腸幾乎退化。但是貓頭鷹卻有著發達的腺體型盲腸。有學者認為這或許代表了貓頭鷹需要這樣的結構來增加水分以及含氮物質的吸收,而其他猛禽則不需要,因而退化。這或許也可以跟他們截然不同的演化來源遙相呼應?(雖然都被稱為猛禽,但其實貓頭鷹與隼親緣關係較遠,與夜鷹關係密切,剛好夜鷹也是屬於腺體型大盲腸分類)
這些有趣的基礎解剖學與生理學研究讓我們有機會一窺鳥類消化系統的演化與多樣性,這些資訊與知識都直接影響到野生動物保育、醫療與疾病診斷。畢竟只有當我們了解動物正常生理、演化史以及與自然環境互動,才能更全面且正確的保護這些物種。



資料來源:

Clench, M. H. & Mathias, J. R. The avian cecum: a review. The Wilson Bulletin 107, 93–121 (1995).

Svihus B., Choct M., Classen H. L. Function and nutritional roles of the avian caeca: A review., World’s Poult. Sci. J. 69,249-263 (2013).


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