看不見的耳朵-鳥類耳朵的比較解剖學

只要走出戶外，不管是在都會區、鄉間還是深山，常常可以聽到各種鳥類的鳴叫聲。而且通常都是只聞其聲、不見其「人」。既然鳥鳴對於鳥兒們來說是很重要的社交以及求偶工具，那聽力對鳥而言顯然是十分重要的感官。但問題是鳥在外觀上並沒有像是耳朵的構造，那麼，鳥的耳朵到底長什麼樣子呢？

與哺乳動物的耳朵一樣，鳥類的耳朵分成三個部分:外耳、中耳以及內耳。

1.         外耳(external ear)
鳥類的外耳沒有耳殼(pinna)，並且被特殊的耳蓋羽(auricular feathers/ear coverts)所覆蓋。耳蓋羽呈現環狀排列，前腹側的羽毛較長，往後背側排列；其他羽毛較短，呈垂直排列。前腹側的耳蓋羽能夠減少飛行時空氣的阻力，並減少外耳道裡因為風與亂流造成的雜音。耳蓋羽同時可以保護耳道開口、將聲波反射集中到耳道內。耳蓋羽在結構上沒有羽小支，所以不會阻絕聲波傳遞。鴕鳥、禿鷹和某些雞形目鳥類沒有耳蓋羽。外耳包含耳道開口、短而彎曲並且垂直往後的外耳道以及鼓膜。另外，潛鳥的耳道窄小，而且耳道開口在潛水時居然可以關閉呢！鳥類耳道開口位於頭部兩側，眼睛的後側稍微偏下方的位置。特別的是，某些鷸科鳥類的耳朵卻是位於眼睛正下方、而貓頭鷹則是兩側的耳道開口位置不對稱。

丘鷸(Scolopax spp.)的耳朵位於眼睛正下方

                說到貓頭鷹，他們的耳孔前側有一片特別突出的耳蓋(operculum)，上頭長有羽毛。這些羽毛連接著豎毛肌，能夠幫助貓頭鷹定位聲音來源。鳥的外耳道中也與哺乳動物相同，有能夠產生蠟狀分泌物的耵聹腺(ceruminous gland)。外耳與中耳的交界是鼓膜，而且鼓膜同時是外耳及內耳的一部分，因為鼓膜的外側由外耳道的上皮所覆蓋，鼓膜內側則是單層立方上皮，與鼓室腔和耳咽管相連。與哺乳動物不同的是，鳥的鼓膜往外突出，而哺乳動物則是往內凹陷。另外，鼓膜的張力由耳柱骨肌(columellar muscle)協調，同源於哺乳動物的鐙骨肌(stapedius muscle)。

2.         中耳(middle ear)
中耳是個位於骨膜和內耳之間，充滿空氣的腔室。中耳裡頭有著肌肉、韌帶、耳蝸窗(cochlear window)和一個稱為耳柱骨(columella)的柱狀聽骨。不同於有三個聽骨的哺乳動物，鳥類、爬蟲類與兩棲類只有一個聽骨，而這個聽骨與哺乳動物的鐙骨同源。聲波由耳孔進入外耳道，然後使鼓膜震動。鼓膜與耳柱骨一端相連，使震波帶動耳柱骨。而耳柱骨橫跨中耳與耳蝸窗相連，將震動進一步帶進充滿液體的內耳。
中耳的鼓室腔以耳咽管與咽喉相連，藉此調整中耳內外的壓力。左右兩側的鼓室腔通常藉由氣竇相通(除了貓頭鷹例外)。

中耳的解剖構造示意圖。左圖是哺乳動物的中耳，有三個聽小骨。右圖是鳥類的中耳，只有一個聽小骨，在演化與哺乳動物的鐙骨同源(紅色)。

特別的是，鳥類中耳鼓室腔的背側有一個稱為paratympanic organ的構造(目前沒有正式的中文名稱，日本文獻與研究稱他作傍鼓膜器官)。這個結構於1911年由一位義大利解剖學家Giovanni Vitali所發現。傍鼓膜器官呈現長條狀囊泡樣結構，內部空間充滿黏液。囊袋內襯著具有感覺功能的毛細胞，並且與顏面神經的膝狀神經節(geniculate ganglion)相連。目前認為傍鼓膜器官是一種機械性感覺器官，能夠讓鳥類感知氣壓和海拔高度。但我們對這個特殊器官的認識仍十分有限。有趣的是，有學者認為傍鼓膜器官與軟骨魚感受壓力的側線演化同源，甚至有相關的演化路徑。鳥類當中，鸚鵡與貓頭鷹沒有這樣的構造。這個器官十分有趣且神祕，有機會的話我會再寫一篇文章介紹傍鼓膜器官。

傍鼓膜器官在中耳的位置。圖A中的PTO是一隻胚胎雞的傍鼓膜器官；C是耳柱骨；M是中耳；E是外耳道。圖B可見傍鼓膜器官內襯的毛細胞。圖C是毛細胞的電顯照片。

3.         內耳(inner ear)
內耳有兩大功能，分別為平衡頭部位置與動作(前庭器官)和聽覺(耳蝸器官)。內耳的構造十分複雜，由膜性迷路(membranous labyrinth)包在骨性迷路(membranous labyrinth)內構成。膜性迷路與骨性迷路間充滿了外淋巴(perilymph)，而膜性迷路的管腔內則充滿內淋巴。骨性迷路分為三個部分：前庭(vestibule)、三半規管(semicircular canals)以及耳蝸(cochlea)。膜性迷路則可以分成兩個部分：耳蝸部(cochlear part)和前庭部(vestibular part)。前庭部又可分為橢圓囊(utricle)、球囊(saccule)與三半規管(semicircular canals)。耳蝸部內則有耳蝸管(cochlear duct)。
比起哺乳動物的螺旋狀耳蝸管，鳥類的耳蝸管較短而成彎曲狀。貓頭鷹的耳蝸管較其餘鳥類的大，而鳴禽的耳蝸則最短。

 

鳥類內耳膜性迷路示意圖。可見三半規管與彎曲的耳蝸。

在聽覺上，鳥類對音調和音調快速改變的的辨別能力和比人類強，也就是說鳥類聽覺的時間分辨率比人類厲害多了。鳥類最敏感的聽力範圍大約在1000到4000赫茲，而能聽到的範圍則與人類差不多，隨著不同鳥種而有所不同。貓頭鷹有極強的聽音辨位能力，尤其蒼鴞在這方面沒有其他陸棲生物能出其右，而日行性猛禽則與人類能力相當。有些鳥類會使用回音定位，例如南美洲的油鴟(Steatornis caripensi)和東南亞的穴金絲燕(Collocalia linchi)，讓他們即便在夜晚也可以在樹林及洞穴中飛翔。

鳥類的耳部疾病

1.         外耳炎(otitis externa)
在鳥類少見，潛在病原包括細菌、黴菌及節肢類寄生蟲。可能因為耳部周圍有皮膚病變而被波及。慢性感染常見耳部周遭潮濕且有酸敗氣味。常分離到的微生物包括念珠菌和一些革蘭氏陰性菌，如大腸桿菌及綠膿桿菌。體況不佳的猛禽耳部及周圍羽毛可能會被蛆(Calliphora spp. & Protocalliphora spp.)寄生。極少數的情況下，誤食香芹類植物的鴕鳥和鴨子可能會引發感光過敏症，造成結膜炎，進而影響耳部。耳道閉鎖則常發生在年輕的金剛鸚鵡(金剛鸚鵡的耳孔大約會在12到35日齡打開，如果沒有打開則需要以手術方式處理)。

2.         中耳炎(otitis media)
鳥類的中耳炎也十分少見，通常是二次性的繼發自口咽部疾病與感染，經由耳咽管而波及中耳。臨床上常見歪頭、斜頸與角弓反張等症狀。

3.         內耳炎(otitis interna)
常見症狀為歪頭、落翅、共濟失調、無法站立等。常與病毒性和系統性感染有關，而且可能與腦部病變相關。

4.         腫瘤
偶見耵聹腺來源的腺瘤或腺癌。需要與鼻腔或鼻竇來源的腫瘤做區別診斷。

 最後，來整理一下鳥類與哺乳動物的耳朵大致上有哪些不同吧~

耳朵	哺乳類	鳥類
耳殼	有	無
外耳道	長	短
鼓膜	凹陷	突出
聽小骨	3個	1個
耳蝸	螺旋、長	彎曲、短
毛細胞	不可再生	定期更換
傍鼓膜器官	無	有(除了貓頭鷹及鸚鵡)

本篇文章稍微粗淺的介紹了鳥類獨特的耳部，但其實與哺乳類相比，我們對鳥類耳朵與聽覺的知識仍然相當不足。相信未來一定會有更多研究來解開鳥類感官的神秘面紗。

參考資料

Schmidt, Robert & Reavill, Drury. (1996). The Avian Auditory System.

von Bartheld, C. S. & Giannessi, F. The paratympanic organ: a barometer and altimeter in the middle ear of birds? J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol. 306, 402–408 (2011).

Saunders JC. Auditory structure and function in the bird middle ear: an evaluation by SEM and capacitive probe. Hear Res 18: 253–268, 1985.

http://www.birdsnways.com/wisdom/ww71eiv.htm